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概然者生存，而非适者【PLOS】
利用热力学定律来解释自然选择，以及生命本身
乍看之下，生命规律与热力学定律之间似乎风马牛不相及。最明显的，就是按照热力学第二定律，随着时间的流逝，任何系统都应该趋向于转化为高熵状态，从而意味着具有最低层次的秩序与最少的可用能量。
比如，我们在一间封闭的房间内打开一瓶香水，从而原本浓浓的香气最终也只会变成房间中一朵淡淡的臭云。有机体们总是竭尽全力去避免那最终的平静的臭云——也即死亡，而反进化论者的一个普遍的观点即使宇宙的总体趋势总是趋向于变得无序，从而意味着自然选择不可能将生命体进化得过于复杂。对这种攻击的一种常见的反击，是认为有机体通过向外输出极大的熵来保持自身的有序性，并且变得越来越复杂。这种行为也可以被理解为从外界获得某种更有序的形式的能量，随后输出另一种更无序的形式的能量。在这方面，作为第一批先驱物理学家之一的欧文·薛定谔（Erwin Schordinger）认为食物就是一种负熵：“新陈代谢的本质，便是有机体从所有那些不能维持其生存的熵中将自己解放了出来。”[1]
然而，进来一些物理学家开始跳出这个框架看问题。他们发现，生命体可以被归纳为一类复杂且有序的系统，而这类系统并不符热力学第二定律而是恰恰应验了该定律。他们关于进化以及生命本身的观点是基于描述能量与物质流的热力学的。
这些学者认为，达尔文式的自然选择定律并不是创造出有序的唯一途径。在整个宇宙中，能量与物质的相互作用带来了大量有规则的结构，比如恒星、晶体、漩涡、大气层中的各种天气系统，因此是否可能通过相同的机制，最后也带来了生命，这一人类已知最复杂且最有序的系统？物竞天择是否是热力学定律的一种终极形式呢？
位于新墨西哥州的圣塔菲研究所的一名理论物理学家艾瑞克·史密斯（Eric Smith）确信事实就是如此：“物竞天择并不是什么都有的过程，这只是更基本的化学中的竞争排斥翻译的一个复杂版本。”在他去年所发表的一篇论文[2]中，史密斯与他的合作者认为物竞天择是物理中所谓自组织现象的一个高精密版本，其中我们对于能量与物质如何可以构成秩序还不甚了解。
而一个高度有序、自组织的系统，将会像一台设计来构造能量梯度的引擎一样，一旦它持续运转，将会比一团杂乱无章的分子产生出更高的熵，而且更有效率。比如，天气系统中的一个不稳定的气团将比一团稳定、静止的气团更快更高效地将能量从高温处带至低温区。而在史密斯看来，生命也正是这样的一个系统。事实上，他相信这便是生命诞生的原因。在早期地球环境中，生命是释放地热能的最有效途径，也是这种能量释放的必然结果[3]。一旦生化过程就此开启，连锁的生物与化学过程，以及物竞天择与自然演化就会将系统变得更能消耗地球积累已久的能量，无论是地热能还是太阳能——后者的话便能得到光合作用的生物结果。
很久以前就有人指出过，自组织系统并不仅仅是比无序系统更快地构造出能量梯度，事实上，自组织系统会尽可能快地构造出这样的能量梯度，远比想象的快。采用极大熵增量（MEP，Maximum Entropy Production）的模型可以给出关于地球和图形的月亮泰坦上天气的不错预言[4,5]，以及关于晶体生长的不错的解[6]。但，直到最近，MEP也还只是一个假设，因为没有任何理论可以解释它们为何会如此的机理。经典热力学在这里无法给出任何帮助——它只能解释与外界没有能量交换的封闭系统中的熵。对于开放系统，以及非平衡态系统，比如有机体，经典热力学已经无能为力了。
法国波尔多的农业研究中心的理论物理学家兼生态系统建模专家罗德里克·迪沃（Roderick Dewar）相信他已经越过了这道鸿沟。
利用信息理论，数学中可以用来重构热力学定律的一个分支（参看下面的介绍【熵】），迪沃证明了MEP是一个由大量相互作用元素构成的开放、非平衡系统的最可能的行为，并使系统自由“选择”它的状态，而不用受到任何外在强大作用力的支配[7]。【PLoS上有人指出，迪沃所声称的对MEP在他所宣称的状态下成立的证明是无效的，即便对于纯物理系统来说也是如此。尤其，在他推导所用的“远离平衡”的状态下，存在一个错误，并可由此论证他的证明是不成立的。比如，此时系统中的“本构关系”(Constitutive Relations)是非线性的。例如，在欧姆定律中，原本系统各变量之间的线性关系，在大范围上实际是非线性的。】MEP的大尺度状态正代表了系统的微观组成部分的最概然分布状态，而无须顾及这些微观组分各自达到了什么状态。
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【熵】
熵是一个强而有力但让人捉摸不透的概念。它之所以强而有力但又让人难以捉摸的一个原因，在于物理上的许多不同分支都可以彼此独立地构建起热力学第二定律。这也就意味着，在许多别的领域，比如计算科学以及生态学中，也可以引入熵的概念，从而在不同系统中熵将具有截然不同的形式。
在热力学中，熵是无用的度量。一个系统中的能量梯度，比如温度梯度，可以被用来做功，比如热机。而一旦这种能量梯度消除，能量便转化为热平衡中无用的能量形式。在统计力学中，一个系统的熵代表了系统可以达到给定状态分布的微观状态的所有可能分布数，而最大熵便是最可能也是最无序的状态。
比如说，我们抛1000次硬币，那么最可能的从而也是最大熵的状态，边是500次正面向上，500次反面向上。同理，一杯加了奶的咖啡中的分子排列更倾向于形成一杯奶咖，而不是一杯上面浮了一层牛奶的清咖，这种形式的熵也被称为“混合状态(mixedupness)”的熵。
在信息学中，熵代表了不确定性，或者说未知度。在这里，高熵系统表示那些最无法确定接下来的信息会是什么的系统。而对于一个有序系统，比如一串由同一个字符构成的字符串中，下一个字符是完全可以预见的，这样的系统是没有熵的。而一个由随机字符构成的字符串则具有相当大的噪音，完全不携带任何信息，从而具有最大的熵。这种形式的熵的定义最早由数学家克劳德·香农(Claude Shannon)提出，他还提出了一个用来度量生物多样性的重要参数：香农指数(Shannon Index)。这个指数表征了一个生物个体如何均匀地分布在多个门类中，门类越多，每个门类中的个体数量越平均，则生物多样性越显著，这在数学上便等价于对熵的一种度量。在大多数生态系统中，一个自然学家很难甚至于根本无法预测接下来会出现什么物种。
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生物中的物竞天择以及自然演化也是以相同方式起作用的。迪沃认为：“物理上所谓的物竞天择便是在所有可能的态中自然选出一个来。”他进一步指出，这可以归结为一个概率问题：“被自然选出的态事实上就是可以比别的态以更多方式被实现的态。生物学家们并不这么认为，但我认为这种情况应该就是生物在物竞天择中所发生的情况，并最终导致了我们的出现。”
将生命引入到物理系宗中当然会增加系统熵的产生。一个被浮游生物或者水草所占满的吃当将吸收更多的太阳能，从而产生更多的熵，远比无菌的水池或者裸露的岩石所产生的熵要多。同样的，地球将太阳光转变为微波辐射的效率远高于火星或金星，并更接近与宇宙微波背景的平衡。类似牧场变成森林这样连续的生态过程一样会增加熵的出现（见图1）。
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图1
熵与生物多样性在数学上是等价的，会造成热带雨林，以及地球上绝大多数的高熵环境。
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随着演化的推进，生命体趋向于变得更有效地摄取能量。以我们自己这个物种为例，我们现在利用了太阳光中40%的能量，并忙于释放出化石燃料中的能量，将这些能量都转化为熵。
但可以将这种过程理解为一种MEP的趋势，而非达尔文式的物竞天择吗？关键问题在于生命体是真的自由地达到MEP状态的，还是被物竞天择所说的环境压力给控制了这个过程呢？
说自然演化中并非适者生存，而是最可能者生存，这乍听之下让人感觉非常怪异。但迪沃却认为事实正是如此。举例来说，最近他和他的同事一同证明了ATP合成酶的结构和作用正符合了MEP理论的预言[8]——ATP正是细胞活动的一种高效燃料与马达，同时也是将能量梯度抹平的有力矫平器。
迪沃希望可以证明在一个更一般的情况下，将能量利用率或者转移效率最大化的生物过程可以用统计力学的方式被加以说明，从而可以像统计力学中解释如何从大量不可预测的元素中得到可预测的群体行为那样解释生物的演化过程与行为。
“统计学理论告诉我们分子选择了最大通量的状态，因为这是一个系统中分子态分布的最概然状态，”迪沃说，“因此分子之所以如此，完全是因为最可能如此。”
与传统保守的演化论观点不同，这样的观点允许我们对生命是如何活动的做出定量的预测。迪沃认为：“达尔文的物竞天择是很难量化的一种方式，我们不能用数字来简单地表达这个过程。”【译者注：事实上，现代复杂网络的技巧可以在一定程度上做到这点，但从整体分析来说，的确很难量化。】
已经有少数生物学家开始使用MEP理论了。比如，加州大学贝肯利分校的生态学家约翰·哈特(John Harte)认为：“迪沃的假设非常聪明，而且对很多不同的科学领域都有着潜在的影响。它对于理解食物网、有机体内的物质与能量分配形式以及气候-生态系统的相互作用等都具有令人鼓舞的启发与探索，虽然现在还处于一个起步阶段。”
另一个试图用热力学来预测的生物结构细节的物理学家是阿德里安·贝杨(Adrian Bejan)，他是北卡罗来纳达拉谟(Durham)杜克大学的工程师。
他不仅仅思考系统微观组成，贝杨更进一步提出了他所谓的“构成律”[9]，描述了诸如河流水域这样的物理网络以及诸如血管这样的生态网络中的能量与物质是如何流动的。贝杨的构成律指出，如果一个流系统要维持下去（比如生命要生存下去），就必须必须提供流得以简单通行的流道，换句话说，必须让事情变得更容易。在这个过程中，系统会变得使用更少的燃料，并在单位燃料中产生更多的熵。
贝杨相信，演化就是一个系统结构不断重塑自身的过程，从而使得能量与物质可以以更快捷有效的方式在系统中流动[10]。好的流道结构，比如更强的动物与更好的河道水域，会代替老旧的不够好的流道结构。贝杨认为，这一现象可以被视为与热力学第二定律所代表的时间箭头平行的另一种时间箭头。进一步，他认为动物在运动中四肢运动的频率或者煽动翅膀的频率随着生物体体积的不同而不同的模式正是为了使得生物在地球表面上流动变迁变得更有效率而演化形成的[11]。贝杨说：“只要给予流动系统一定的变形自由度，那么这个系统便会重塑自身的结果以使得流动更高效。而这条原理对于地球上运动迁徙的生物群体来说也一样成立，从本质上说这和亚马逊河中的水如何流经整个亚马逊雨林是一回事。”
对于这种构成律究竟只是一种与现象相伴的唯像定律，还是这种现象背后的本质定律，迪沃并不是很确定：“贝杨并没有解释为何系统会更倾向于一个优化的行为，他只是认为系统就是这么选择了，并认为这就是真实的本质的情况。从而，到底什么被最大化了在他的模型中就显得很不明朗——似乎所有可以想到的东西都有可能是被最大化的那个。”而作为回音，贝杨则认为迪沃所考虑的系统最小组成元素则是根本不必要的：“人们根本不需要考虑一个宏观系统的微观状态分布。”
很自然地，除了物理学家们在这个问题上有所分歧，许多生物学家也不接受这些来自物理的概念想法。
最近恩斯特·梅耶(Ernst Mayr)认为，诸如生殖繁衍、物竞天择并不是物理过程，也不能约化为物理过程，生物学应该是自成一体的独立的科学，与物理学是相互平等的[12]——当然，也不是所有的生物学家都这么认为，比如弗朗西斯·克里克(Francis Crick)所写的生物的“终极目标”应该是用物理和化学来解释生物体以及生物学[13]。
哈佛大学的数学生物学家劳埃德·德米特里斯(Lloyd Demetrius)肯定并不以物理先入为主。他利用基于统计力学的方式来初级有机体，就和处理由分子构成的气团一样，他发现有机体中可以找出一种被他成为“演化熵”的特征指数[14]，而它在数学上等价于热力学熵，但却并不表示物理上的无序度，而是描述了一个有机体繁衍的年龄范围。经过长期演化后，德米特里斯预计物竞天择会增大这种演化熵，因为通过更长时间来繁衍的有机体可以更好地应付资源的优先性以及环境的不可预知性。
但是，在德米特里斯的模型中，演化熵并没有被最大化，甚至于并不是随着时间必然增大的。他认为这表明了在热力学与自然演化中是存在一定差异的，只有在分子层面上，物理与生物的行为才是统一的，而任何比分子复杂的有机系统的行为都不仅仅是物理所描述的。德米特里斯认为，“在一个演化过程中你能找到很多与物理定律类似的过程，但在根本机理上它和物理规律所描述的是截然不同的。当你从分子层面放大到细胞或者更高的有机体的层面，你会发现此事自然选择与演化中包含了复制繁殖的过程，而物理中并没有这些内容。这便是生命体与无生命体最大的区别。”
然而，对于物理学家来说，德米特里斯所提出的这种物理上的自组织系统与生命系统之间的差异也并不如德米特里斯所想的泾渭分明。堪培拉澳洲国立大学的天文学家兼天体生物学家查尔理·赖威孚(Charles Lineweaver)认为，“在生命与非生命之间的过度是连续渐变的，从而两者之间并不总是非黑既白非此即彼的。”
赖威孚提出了一类他称为“远非平衡态耗散系统”的东西，包括所有消耗能量以维持自身在一个有序、非平衡状态的系统，比如星系与飓风，植物与动物（见图2）。
=====图2
如果将生命体过程教诶是为趋向MEP的过程，那么像星系与飓风这样的系统也可以被描述为“活物”。
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赖威孚相信，他所提出的这类对象都可能也可以被认为是“活”的，从而生命可以用热力学对象的形式来定义，“作为一名物理学家，我试图寻找基于物理的生命的定义，而生物学家在这方面则没有如此的远见。”
赖威孚同样相信，所谓复制繁衍问题其实只是在转移大家对本质问题的注意力。他认为，我们可以认为生命体是否将关于如何繁衍的信息完全保存在了它自身内部并不是一个重要的问题。赖威孚指出，恒星形成依赖于前代恒星在死亡时释放出的元素，同时它们也在改变着周围的宇宙环境。任何物质都依赖于它周围的能量与物质环境，因此关于物质如何复制之类的信息究竟保存在什么地方并不重要。赖威孚说：“一旦我们将关于生命的定义完全转化为热力学的语言，我们就能去除生命的神秘性，正如达尔文所说的：‘嘿，我们只是另一种动物！’。”
一百年前，有一场关于生命起源的著名的论战——生命体是否是由无生命的无差别的化学元素堆砌构成的呢？有生命的生物是由生命系统所独有的“生命力”所赋予的生命，还是遵循与无生命事物相同的物理定律？
一个世纪后，我们已经知道有生命的物体与无生命的物体事实上是由完全相同的物质构成的，遵守相同的相互作用力。也许，在下一个百年后，将没有人再认为我们需要一套生物学理论，再要一套物理学理论。
“我们必将找寻一套共通的基本原理，”迪沃说，“而如果这样的原理存在，那我们势必要将生物学中的物竞天择原理，与物理上的选择理论（即热力学定律）融合在一起。生物的繁衍与希望将最终被能量与资源约束下的分子运动过程给描述清楚。”
参考文献：略
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